Mecanisme de rezistență la secetă, ale porumbului

Mecanisme de rezistență la secetă, ale porumbului

Seceta este una dintre cele mai nocive stresuri abiotice din întreaga lume, împiedicând grav productivitatea culturilor agricole. Porumbul este printre culturile de cereale din lume, sensibile la secetă. Porumbul este afectat de secetă în diferite etape de creștere în diferite regiuni: potențial de germinare, creșterea răsadului, înființarea standului de răsad, creșterea și dezvoltarea generală, dezvoltarea polenului, dezvoltarea mătăsii, a intervalului de sinteză, a polenizării, dezvoltarea embrionului, dezvoltarea endospermelor și dezvoltarea nucleului sunt evenimente din viața culturii de porumb care sunt grav împiedicate de stresul de secetă. Toate acestea, și, mai ales, mecanismele de apărare ale porumbulkui împotriva efectelor secetei, au fost cercetate de Muhammad Aslam, Amir Maqbool și Rahime Cengiz, cercetători ai Facultății de Inginerie Agricolă a Universității Oxford, care și-au publicat cobcluziile în lucrarea ”Drought Stress in Maize (Zea mays L.)-Effects, Resistance Mechanisms, Global Achievements and Biological Strategies for Improvement”, din care vă prezentăm principalele idei.

Strategii

Plantele au dezvoltat numeroase strategii care le-au permis să facă față stresului de secetă. Cum era și firesc, germoplasmele de porumb au și ele numeroase caracteristici care le permit să facă față stresului de secetă. Una dintre strategiile adaptative este maturitatea, care ajută plantele să scape de stresul secetei. Unele genotipuri au capacitatea de a evita stresul de secetă, fie prin reducerea pierderilor de apă, fie prin creșterea absorbției de apă. Toleranța la secetă este, de asemenea, o strategie adaptivă care permite plantelor de cultură să mențină procesele fiziologice normale și un randament economic mai mare, sub stresul secetar predominant.

Reglarea osmotică, rezultată prin acumularea de osmoliți, autoapărarea plantelor prin acumularea de antioxidanți, regulatori de creștere a plantelor, proteine ​​de stres și proteine ​​de canal de apă, transcriere factorii și căile de transducție ale semnalului sunt implicate în conferirea toleranței porumbului la secetă. În plus, genotipurile de porumb au capacitatea diferențială de a se salva, evita sau tolera stresul de secetă.

Petru a mări capacitatea porumbului de a rezista la secetă, s-au depus eforturi mari în dezvoltarea porumbului tolerant la secetă prin crearea de soiuri cu polenizare deschisă (OPV) și hibrizi. Hibrizi și OPV de porumb, toleranți la secetă sunt cultivate în numeroase țări, în special din emisfera sudică. Îmsă, din cauza extinderii spre nordul planetei a zonelor secetoase, este nevoie de îmbunătățire în continuare a nivelului de adaptabilitate împotriva stresului de secetă, pentru combaterea globală a problemei securității alimentare. Screeningul germoplasmelor de porumb disponibile pentru toleranța la secetă, strategii de reproducere convenționale, asistate de markeri, reproducerea și dezvoltarea porumbului transgenic, sunt proeminente strategii biologice pentru îmbunătățirea reacției porumbului împotriva stresului de secetă.

Disponibilitatea apei

Factorii biotici și abiotici ai mediului au modificat organismele vii primare în așa fel încât plantele moderne au evoluat. Orice dezechilibru în aceste medii biotice și factori abiotici, acționează ca stres și impun efecte grave, care afectează creșterea și dezvoltarea plantelor de cultură (Aslam și colab. 2014a; Naveed și colab. 2014). Supraviețuirea celei mai potrivite variante a permis plantelor cu evoluție superioară să prevaleze în mediu, în timp ce restul plantelor au fost eliminate în timpul evenimentelor evolutive, datorită problemelor lor de rezistență. Cu toate acestea, există o mulțime de factori care se restabilesc continuu în evoluția plantelor; disponibilitatea apei este una dintre ele.

Apa este printre elementele de bază, nevoilor organismelor vii de pe acest glob. Fără nicio exagerare, disponibilitatea apei a modulat semnalizarea reacției la apă, care a acționat ca factor critic pentru modelarea florei pe glob, pe parcursul evoluției. Diferite culturi au diferite necesități de apă, pentru creșterea și dezvoltarea lor obișnuită.

Porumbul a necesitat 368 l, sorgul a necesitat 332 l, orzul a necesitat 434 l și grâul a necesitat 514 l de apă, pentru acumularea de 1 kg de substanță uscată (Rana și Rao 2000). La porțiunea finalizată, se folosc 350–450 ml de apă pentru creștere și dezvoltare. Fiecare milimetru de apă este responsabil pentru producția a 10–16 kg de porumb-boabe, în condițiile în care, o singură plantă de porumb consumă la maturitate 250 de litri de apă (Du Plessis 2003).

Seceta, salinitatea și stresurile la temperaturi scăzute sunt cunoscute drept probleme principale care inhibă serios plantele, pentru a-și evidenția potențialul genetic (Zhu 2012). Iar seceta este factorul care afectează cel mai mult culturile agricole, devenind din ce în ce mai severă în diferite regiuni ale lumii (Passioura 1996; Passioura 2017). Datele statistice au arătat că zona supusă, la nivel global, până la starea de secetă s-a dublat din 1970, până în 2000 (Isendahl și Schmidt 2006).

Porumbul, cel mai important produs cerealier

Porumbul este cea mai importantă cultură de cereale din lume, care este cultivată în prezent în cantități mari, într-un mare număr de țări. Este o cultură multidisciplinară, fiind folosită în hrana umană, furaje și producție de bioenergie. Comparația arătă că grâul este cultivat pe o suprafață mai mare, în raport cu alte cereale, dar producția și producția de porumb este mai mare decât grâul și orezul (FAOSTAT 2013).

Stresul secetei afectează grav cultura de porumb împiedicând în consecință productivitatea sporită (Tai și colab., 2011). Fiind o cultură sensibilă la secetă, porumbul este afectat în fiecare etapă de creștere și dezvoltare, de umiditatea mai mică și de disponibilitatea redusă a apei. Prevalența secetei în stadiul de răsad determină un nivel slab de cultură și, în condiții extreme, poate duce la eșecul complet al înființării răsadului (Zeid și Nermin 2001). Oprirea metabolismului plantelor, urmată de decesul ei, din cauza închiderii stomatale și a schimbului gazos inhibat, apar ca răspuns la stresul de secetă moderat prelungit (Jaleel și colab., 2007).

În cazul reproducerii porumbului, stadiul de creștere este relativ mai sensibil la stresul de secetă și poate fi rezultatul unei prevalențe severe de secetă sau producție sterilă (Yang et al. 2004). Importanța globală a porumbului și efectele secundare ale secetei asupra porumbului au determinat fermierii să dezvolte germoplasma de porumb cu toleranță la secetă. Trăsăturile și mecanismele de adaptare trebuie cunoscute, pentru dezvoltarea stocului de porumb tolerant. Diversitatea genetică,  evaluată pe baza unui mecanism adaptativ, precum evitarea secetei și toleranța la secetă, sunt prezente la mai multe genotipuri de porumb.

Efectele secetei la porumb

Apa este necesară vital pentru fiecare organism în cantitate specifică, și orice deficiență în acea cantitate particulară impune condiții stresante. Necesarul de apă este variabil, între țesuturi, și pe etapele de creștere ale aceleași specii de cultură.

Până acum, cultura plantelor și a porumbului nu face excepție. Evaluarea apei și a cerințelor optime sunt condiții prealabile, pentru a determina deficiența de apă din plante. Apa necesară culturii de porumb este scăzută, la stadiile de creștere timpurie, apoi, atinge vârful de necesar la stadiile de creștere a reproducerii. În timpul etapelor de creștere terminală, necesarul de apă coboară din nou.

În perioada de creștere a reproducerii, este necesară o cantitate de apă de 8–9 mm/zi,  la o singură plantă. Din acel moment, patru săptămâni sunt cele mai importante, în ceea ce privește necesarul de apă care include două săptămâni înainte și două săptămâni după polenizare. Polenizarea este stadiul critic de creștere pentru necesarul de apă, când toate frunzele sunt păstrate desfăcute; producția de cereale este, de asemenea, decisă în această etapă.

Umplerea știuleților cu boabe și formarea aluatului moale sunt cele mai sensibile la deficiența de apă, în timp ce maturitatea fiziologică este relativ insensibilă la deficiența de apă. Stresul de secetă, în perioada vegetativă, în stadiile de creștere, în special în timpul V1 – V5, reduce rata de creștere, prelungește stadiul vegetativ de creștere. Fiecare milimetru-cub de apă produce 15,00 kg de boabe și este necesar un număr total de 450–600 mm/cubi pe întregul sezon (Du Plessis 2003).

Totalul de 250 l de apă este consumat de planta de porumb până la maturitate (Du Plessis 2003). Conținutul relativ de apă, rezistența stomatală, potențialul apei, temperatura frunzelor și viteza de transpirație mențin relația de apă a plantelor și orice dezechilibru în acestea sau în oricare dintre acestea, perturbă relația plantei cu apa (Anjum și colab. 2011b).

Raportul de transpirație

Conținut relativ de apă determină starea activităților metabolice ale celulei sau țesutului. În timpul dezvoltării timpurii a frunzelor, conținutul relativ de apă este mai mare și tinde să scadă, spre maturitate. Se raportează o corelație puternică între conținutul relativ de apă, rata de absorbție și transpirația apei. Sub stres de secetă, conținutul relativ și potențialul apei sunte reduse. În consecință, temperatura frunzelor este crescută, din cauza răciri transpiraționale reduse (Siddique și colab., 2001).

Poate fi perceput cu ușurință faptul că starea apei din plante depinde de activitatea stomatală (Anjum et al. 2011b). Raportul de transpirație este descris ca un număr de molecule de apă, pierdute pentru a fi fixate într-o moleculă de carbon. Soia, grâul și porumbul au 704, 613 și 388 raport de transpirații, fapt care ne arată că porumbul este un utilizator relativ eficient de apă recoltă (Jensen 1973). În ciuda faptului că porumbul este un eficient utilizator de apă, el este afectat de stresul secetat din cauza hipersensibilității la deficiența de apă. La porumb, în etapele de ​​dezvoltare care încep de la germinare, până la maturitatea recoltei, plantele sunt foarte predispuse la stresul de secetă.

Instrumente de apărare

Efectele stresului de secetă sunt foarte incerte și imprevizibile, deoarece afectează

randamentul, potențialul de randament și performanța culturii în sinte, pe parcursul anilor. Cu toate acestea, selectarea genotipurilor cu un randament mai bun, în condiții predominante de secetă, este un instrument eficient pentru combaterea stresului de secetă. Heterogeneitatea în natura stresului de secetă, efectele variabile în spațiu și timp, gradul și severitatea stresului, cresc în continuare comportamentul neregulat și imprevizibil de stres. Natura a oferit plantelor posibilitatea să se adapteze pentru supraviețuire și productivitate în condiții de stres (Gill și colab., 2013).

Plantele dispun de diferite trăsături morfologice, fiziologice și biochimice, care îi permit să se adapteze sau să reziste în condiții de stres. Rezistența poate fi descrisă ca fiind reducerea minimă a randamentului în condiții de stres de secetă, în raport cu disponibilitatea normală de apă. Rezistența poate fi manifestată sub formă de evadare, evitare și toleranță (Bohnert et al. 1995). În referință evolutivă, rezistența la secetă este descrisă ca fiind capacitatea soiurilor sau speciilor de a supraviețui și de a se reproduce sub disponibilitate limitată de apă.

Randament în condiții de secetă

În context agricol, rezistența la secetă este descrisă ca fiind abilitatea plantelor de a produce randament economic în condiții de disponibilitate limitată de apă (Qualset 1979). Mecanisme plantelor care contribuie la aducerea celor mai mici pierderi, în randamentul sub secetă și condițiile predominante, în comparație cu randamentul mai mare, în condiții normale de disponibilitate a apei, sunt descrise și ca rezistență la secetă. Existența variabilității genetice între diferite genotipuri au fost raportate la plante de cultură și soiuri din aceeași specie, pentru rezistența la secetă.

Diferențe de randament, stabilitate a randamentului și nivel de rezistență la secetă a arătat că îmbunătățirea poate fi făcută prin exploatarea corespunzătoare a aceastei variabile genetice. Pentru îmbunătățirea rezistenței la secetă, pot fi utilizate diferite mecanisme: soiuri selecționate, soiuri clasice, soiuri sălbatice și dezvoltarea transgenelor. Landrasele și ruda sălbatică sunt opțiunea posibilă de a obține genele pentru rezistența la secetă și de a le încorpora în culturile moderne, pentru îmbunătățirea statutului de rezistență la secetă. ”Zea” maxicană sau Tripacum floridanum, rudă sălbatică a porumbului, sunt surse extraordinare de gene noi,  pentru îmbunătățirea toleranței împotriva secetei și a altor stresuri (Singh 2010). La rândul lor, transgenele pot fi dezvoltate dacă sunt disponibile gene pentru rezistența la secetă provenite din părinți neîncrucișați.

Existența unei variabilități genetice semnificative între populațiile genetice este o condiție necesară pentru îmbunătățirea genetică. Crescătorii plantelor cu toleranță de stres au sugerat că populațiile de reproducție de elită au frecvențe foarte mici de  rezistență la stres, deci, în primul rând, toate aceste populații trebuie evaluate (Blum 1988). Genotipurile semnificative și interacțiunea cu mediul (GEI), ca răspuns la stresul de secetă, au arătat că există o variație genetică substanțială, la populația de reproducere.

Cea mai importantă variație genetică

Cea mai importantă variație genetică pentru randamentul sâmburelui sub stres și fără stres, sunt condițiile favorabile. Genotipurile de reproducție de elită au semnificative variabile pentru trăsăturile legate de rezistența la secetă, care ar trebui utilizate pentru îmbunătățirea rezistenței la secetă în baza priorității. Deci, randamentul este caracteristica principală, asociată cu rezistență la secetă, întrucât, trăsături secundare adecvate, care conferă rezistență la secetă, sunt selectate ca criterii de selecție. Trăsăturile ar trebui să fie corelate genetic cu randamentul, ar trebui să aibă o ereditate mai mare, ar trebui să fie de natură stabilă, ușor de măsurat; trăsăturile ar trebui corelate cu randamentul pierderilor, în condiții normale prevalente (Edmeades 2008; Barker și colab., 2005).

Cele mai multe dintre caracteristicile secundare nu completează toate aceste criterii obligatorii. Cu toate acestea, trăsăturile secundare eficiente de porumb, asociate cu rezistența la secetă sunt; rostogolirea frunzelor, rămânerea în verde, intervalul de mătase cu o antetă mai scurtă, bariera de cob (numărul de boabe per ureche), sistemul radicular, creșterea erecției frunzelor, greutatea bobului și temperatura scăzută a baldachinului (Bolaños și Edmeades 1996; Edmeades și colab., 2000). Variabilitatea genetică poate fi și o trăsătură secundară a porumbului, reprezentând componente de randament și trăsături fiziologice care pot fi exploatate, pentru a accelera îmbunătățirea randamentului sub stres de secetă.

Numeroși factori au contribuit la creșterea rezistenței germoplasmei de porumb,

împotriva stresului de secetă, determinând și o densitate ridicată a plantelor pe câmp, în timpul dezvoltării consangvinizării linilor genetice, prevalența secetei și stresul termic la pepiniere cu apă insuficientă, utilizarea progenitorilor cu randament ridicat și stabil, pentru programul de reproducere, și testarea multi-locație a materialului (Duvick și colab. 2004; Tollenaar și Lee 2011). Principalele obiective de reproducere sunt cultivarea hibrizilor de porumb cu un potențial de randament mai mare, randament stabil și trăsături de cereale îmbunătățite pentru utilizator, în timp ce un obiectiv suplimentar trebuie să rămână producerea hibrizilor cu o rezistență sporită, împotriva adversarilor. Ca urmare, noi genotipuri de porumb s-au dezvoltat prin păstrarea în considerare a obiectivelor menționate mai sus.

infoFERMA Magazin